Wikung photosynthese c4 pflanzen

C4 Pflanzen weisen zu den C3 Pflanzen mehrere signifikante Unterschiede auf. Der offensichtlichste Unterschied zu den C3 Pflanzen ist die dem Calvin-Zyklus vorgeschaltete Kohlenstoffdioxid Fixierung in den Mesophyllzellen, wobei man zwischen Malat und Aspartatpflanze unterscheiden muss, was allerdings im weiteren noch genauer erklärt wird. Einen weiteren Unterschied stellt die Strukturierung der Photosysteme dar. Da in den Chloroplasten der Bündelscheidenzellen die Grana fehlen ist das Photosystem II und somit der Elektronentransport von Wasser zu NADP+ gestört. Die Bildung von Malat erfolgt in zwei Schritten, zunächst wird im Cytoplasma der Mesophyllzellen, mit Hilfe des Katalysators Phosphoenolpyrovat-Carboxylase, Hydrogencarbonat an Phosphoenolpyrovat gebunden, wodurch Oxalacetat entsteht. Die sich nun anschließende Reduktion von Oxalacetat zu Malat in den Chloroplasten der Mesophyllzelle, erfolgt unter endergonischen Bedingungen. Die hierfür benötigte Energie wird aus NADPH/H+ gewonnen, welches aus der Lichtreaktion der Photosynthese in der Mesophyllzelle stammt. Das so gewonnene Malat wird mit Hilfe der Plasmodesmen auf symplastischem Wege in die Bündelscheidenzelle überführt. Da aber für den Calvin-Zyklus in der Bündelscheidenzelle zwangsläufig das im Malat gebundene Kohlenstoffdioxid benötigt wird muss nun eine Decarboxylierung des Malats stattfinden. Diese findet nun, in Form einer katalytischen Reaktion, in den Chloroplasten der Bündelscheidenzelle unter Einfluss des Enzyms, Malat-Dehydrogenase unter Gewinnung von NADPH statt. Dabei wird Malat in Kohlenstoffdioxid und Pyruvat gespalten, der so freigesetzte Kohlenstoff kann somit in den Calvin-Zyklus eintreten und in eine organische Kohlenhydratverbindung umgewandelt werden. Aus dieser Reaktionsabfolge kann man nun schließen das, Malat nicht nur Kohlenstoffdioxid liefert, sondern auch die nötige Energie für die weiteren Reaktionen im Calvin-Zyklus, in Form von reaktionsfähigem Wasserstoff , was nun auch das Fehlen der Grana in den Chloroplasten der Bündelscheidenzellen erklärt. Das Akzeptormolekül für Kohlenstoffdioxid wird unter Verbrauch von zwei Molekülen ATP regeneriert und steht somit einem neuem Reaktionszyklus zur Verfügung. Bei dem weniger häufig vorkommendem Typus der sogenannten Aspartat-Pflanzen, übernimmt Aspartat, welches durch eine Umsetzungsreaktion aus Oxalacetat und Glutamat entsteht, die Funktion des Transportmetaboliten für Kohlenstoffdioxid. Diese Umsetzung findet unter Einfluss des Katalysators Aspartat-Aminotransferase im Cytosyl der Mesophyllzelle statt, außerdem entstehen bei dieser Reaktion neben dem Aspartat noch zwei Moleküle Oxoglutarat. Das Aspartat wird wie das Malat, bei den Malatbildner, über die zahlreichen Plasmodesmen auf symplastischen Wege in die Bündelscheidenzelle überführt. Dort wird diese Umsetzung rückgängig gemacht und es entstehen Oxalacetat und 2-Oxoglutarat aus dem Aspartatmolekül. Anschließend findet wie bei den Malatbildner eine Carboxylierung des Oxalacetats durch das Enzym Phosphoenolpyruvat-Carboxylase statt, welches Kohlenstoffdioxid aus dem Oxalacetat abspaltet und dem Calvin-Zyklus bereit stellt. Im Gegensatz zu den Malatbildner jedoch liefert Aspartat nicht die nötigen Reduktionsäquivalente. Daher lässt sich annehmen das Asparat-Pflanzen über ein voll ausgeprägtes Photosystem-II verfügen müssen, welches eine ausreichende Versorgung des Calvin-Zyklus mit Reduktionaquivalenten im Licht sichert.