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Hirnrinde
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Die Hirnrinde ist eine Ansammlung von Nervenzellen in Rindenform, die sich als dünne Schicht, am äußeren Rand des Groß- und Kleinhirns befindet. Die Großhirnrinde heißt lateinisch Cortex cerebri, die Kleinhirnrinde Cortex cerebellaris.

Die Großhirnrinde ist die äußere, an Nervenzellen reiche Schicht des Großhirns. Sie ist je nach Region nur 2-5 mm dick. Der Cortex ist ein Teil der grauen Substanz des Großhirns. Die Fasern der Neurone der Großhirnrinde verlaufen unterhalb der Hirnrinde und bilden die weiße Substanz des Großhirns. Sie werden analog zur Rinde auch als Mark bezeichnet. Cortex und Marklager bilden zusammen den Großhirnmantel. Innerhalb des subcorticalen Marklagers des Großhirns befinden sich weitere Abschnitte grauer Substanz des Großhirns, die Großhirnkerne.
Makroskopische Gliederung Die noch heute gültige Terminologie der Hirnlappen und -windungen wurde 1869 von Alexander Ecker vorgeschlagen.
Lappung
Unterteilung des Großhirns in Hirnlappen Der Cortex lässt sich grob in fünf bis sechs Lappen einteilen, die durch tiefere Spalten voneinander getrennt sind. Hiervon liegen an der Hirnoberfläche:
Frontallappen oder Stirnlappen
Parietallappen oder Scheitellappen
Temporallappen oder Schläfenlappen
Occipitallappen oder Hinterhauptslappen
Bedeckt von Teilen des Frontal-, Parietal- und Temporallappens liegt seitlich der
Insellappen
Zusätzlich fassen einige Autoren gewisse entwicklungsgeschichtlich ältere Teile des Cortex zusammen als sechsten
Limbischen Lappen
Die Untergliederung dieser Lappen ist nicht nur morphologisch, sondern auch funktionell von Bedeutung, da jedem Lappen ein spezielles primäres Verarbeitungsareal zukommt:
Im großen Frontallappen liegen verschiedene Areale, von denen am wichtigsten die motorischen Zentren des Großhirns in und um den Gyrus praecentralis sind. In den rostralen Abschnitten liegt der präfrontale Cortex, der mit Handlungplanung und -initiierung in Verbindung gebracht wird. Außerdem scheint er Temperament und Persönlichkeit wesentlich zu bestimmen.
Nach hinten schließt sich der Parietallappen an, in dem das primäre sensible Zentrum liegt.
Am Pol des Occipitallappens liegt das Sehzentrum
Auf der Innenseite des Temporallappens befindet sich das Hörzentrum in den sogenannten Heschl'schen Querwindungen
Die Inselrinde ist am wenigsten erforscht. Hier befindet sich unter anderem der primäre Geschmackscortex. Man vermutet hier auch das primäre Zentrum für basale Viszerosensibilität.
Im Limbischen Lappen werden alte Verschaltungsmuster prozessiert, deren prominenteste Vertreter Gedächtnisfunktionen und emotionale Prozesse sind.
Faltung Die Großhirnrinde zeichnet sich bei vielen Säugetieren durch zahlreiche Windungen , Spalten und Furchen aus. Die Faltung dient der Vergrößerung der Oberfläche: beim Menschen beträgt diese etwa 1800 cm². Bei der Furchung des Cortex unterscheidet man eine Primärfurchung, die bei allen Individuen annähernd gleich ist, von einer Sekundär- und Tertiärfurchung, die so individuell wie ein Fingerabdruck sein können.
Gefurchte Gehirne bezeichnet man als gyrenzephal. Bei einigen Kleinsäugern und bei Vögeln besitzt der Cortex keine Furchen.
Die Lobi und Gyri werden durch die Fissuren und Sulci voneinander getrennt. Deren wichtigste Vertreter sind:
Fissura longitudinalis , die den Spalt zwischen den beiden Hemisphären bildet. In die Fissura longitudinalis ragt die Falx cerebri.
Sulcus centralis trennt den Frontal- und Parietallappen und somit das primär motorische vom primär sensiblen Rindenfeld

Sulcus lateralis liegt oberhalb der Insula und trennt den Temporallappen von den darüber liegenden Frontal- und Parietallappen
Sulcus parietooccipitalis zwischen Parietal- und Occipitallappen
Sulcus calcarinus trennt innerhalb des Occipitallappens das primäre Sehfeld von seinen Assoziationsfeldern ab
Histologische Gliederung Der Cortex kann nach zwei Gesichtspunkten unterteilt werden. Zum einen aufgrund seines histologischen Feinbaus in einen sechsschichtigen Isocortex und einen drei- bis fünfschichtigen Allocortex. Innerhalb der Cortexformen lassen sich Variationen im histologischen Feinbau feststellen, nach denen die Großhirnrinde des Menschen 1909 von Korbinian Brodmann in 52 Areale unterteilt wurde. Ein anderer Gesichtspunkt ist das stammesgeschichtliche Alter der Hirnrinde, nachdem der Cortex in einen neueren Neocortex und die älteren Archicortex und Palaeocortex unterteilt wird.
Im Folgenden wird der histologische Aufbau des Isocortex beschrieben. Informationen zum Archicortex finden sich z. B. unter Hippocampus.
Zelltypen der Großhirnrinde
SternzellenDie sechs Schichten der Großhirnrinde sind durch das Vorkommen bestimmter Zelltypen definiert. Viele dieser Zellen sind Interneurone , die mit ihren Fortsätzen den Cortex nie verlassen, sondern nur zwischen den anderen Neuronen verschalten. Zwei Zelltypen sind jedoch für den Cortex spezifisch. Beide sind histologisch verwandt CaMK II und entstehen vermutlich aus der gleichen Vorläuferzelle, weshalb sie im deutschen Sprachraum auch teilweise als Pyramidenzellen und modifizierte Pyramidenzellen bezeichnet werden. Im angloamerikanischen Gebrauch werden letztere als bedornte Sternzellen bezeichnet.
Pyramidenzellen sind die größten Zellen des Cortex. Sie werden benannt durch ihren pyramidalen Zelleib, dessen Spitze immer zur Cortexoberfläche zeigt. Sie haben einen apikalen und mehrere basale bedornte Dendriten, sowie ein basales Axon. Die Pyramidenzelle ist die efferente Zelle des Großhirns. Sie ist CaMK II-positiv und benutzt Glutamat als Neurotransmitter. Ihr Axon kann unterschiedlich lang sein. Im Falle der besonders großen Betz'schen Riesenzellen des Motorcortex, reicht es bis in das Rückenmark. Nach ihr ist dementsprechend die Pyramidenbahn benannt
Bedornte Sternzellen haben einen etwas abgerundetereren Zelleib und viele bedornte Dendriten, von denen einer apikal aus der Zelle hervorgeht und die anderen quasi überall am Zelleib beginnen, weshalb sie im histologischen Bild an einen Stern erinnert. Sie sind nicht zu verwechseln mit den Sternzellen der Kleinhirnrinde. Sie sind ebenfalls glutamaterg und CaMK II-positiv und stellen die afferenten Zellen des Cortex dar, die Informationen aus anderen Hirnarealen und vor allem aus dem Thalamus empfangen.
Interneurone sind in der Großhirnrinde zahlreich. Sie haben unterschiedliche Formen und sind meistens GABAerg und Calbindin-positiv. Ihre Fortsätze verlassen den Cortex nicht, da die Interneurone ausschließlich zwischen den anderen Zellen des Cortex kommunizieren. Fachleute unterscheiden Doppelbuschzellen, Candelaberzellen, unbedornte Sternzellen, Fusiforme Zellen, Marinotti-Zellen, Horizontalzellen und Bipolare Zellen.
Zum Begriff der Sternzelle und Körnerzelle muss angemerkt werden, dass die anatomische Nomenklatur teilweise sehr alt ist, weshalb häufig Verwirrungen entstehen können. Zellen mit diesen Namen finden sich im ganzen Zentralnervensystem, sind jedoch morphologisch und funktionell vollkommen unterschiedlich. die wichtigsten Unterscheidungen sind:
Bedornte Sternzellen des Cortex
Unbedornte Sternzellen des Cortex
Sternzellen der Kleinhirnrinde
Körnerzellen des Cortex sind das Gleiche wie bedornte Sternzellen
Körnerzellen

Körnerzellen des Gyrus dentatus im Hippocampus
Zusätzlich zu den Nervenzellen befinden sich im Cortex auch eine Vielzahl an Gliazellen. Sie bilden die Bindesubstanz zwischen den Neuronen und kommen verschiedenen Sonderaufgaben nach, für die sie jeweils spezialisiert sind:
Oligodendrocyten bilden die Myelinscheiden um die Axone
protoplasmatische und fibrilläre Astrozyten stützen das neuronale Gewebe, bilden die Blut-Hirn-Schranke , ebenso die Blut-Liquor-Schranke an der Hirnoberfläche und übernehmen zahlreiche Funktionen für die Ernährung und Erhaltung der Neurone
Mikroglia sind die Abwehrzellen des Zentralnervensystem
Eine nennenswerte interzelluläre Matrix gibt es im Gehirn nicht, das gilt auch für die Großhirnrinde. Der Spalt zwischen Nerven- und Gliazellen ist nur 10 bis 50 Nanometer breit.
Laminierung Durch das Vorhandensein der verschiedenen Zelltypen lässt sich der Cortex in verschiedene Schichten untergliedern
Rindenschichten - links Zellfärbung, rechts Darstellung der Fasern.
In dieser Abbildung sind die Schichten II und III sowie IV und V zusammengefasst.Von außen nach innen sind dies im Isocortex:
Lamina I , ein zellarmer Anteil des Cortex, in dem hauptsächlich Fasern und vereinzelte Interneurone zu finden sind. In der Embryonalentwicklung entsteht diese Schicht als erste, indem sich hier die ersten Neurone einlagern, die jedoch im späteren Entwicklungsverlauf Apoptose eingehen. Die anderen Schichten entwickeln sich invers: unter die Schicht I legt sich die Schicht VI, durch die dann die Neurone der Schicht V wanderen, danach Schicht IV und so weiter, bis zum Schluss die Schicht II angelegt wird. In der Lamina I liegt ein ausgeprägtes Faserbündel, der Exner-Streifen.
Lamina II. Hier finden sich vor allem kleinere bedornte Sternzellen
Lamina III. Hier liegen kleinere Pyramidenzellen, sowie ein Faserzug, der Kaes-Bechterew-Streifen
Lamina IV. In dieser Schicht liegen die größeren primärafferenten bedornten Sternzellen, die Projektionen aus anderen Hirnarealen enthalten. Dementsprechend ist diese Schicht in der Hör-, Seh- und sensiblen Rinde besonders stark ausgebrägt , während sie in motorischen Rindenfeldern praktisch völlig fehlt. In der Lamina IV liegt ein weiterer Faserplexus, das äußere Band von Baillarger. In der Sehrinde ist dieses Band derart stark ausgebildet, dass es auch makroskopisch mit bloßen Auge sichtbar ist. Diesem hier als Gennari-Streifen (teilweise auch als Vicq d'Azyr-StreifenBetz'sche Riesenzellenu. a. Fasciculus

und lange Assoziationsfasern
Kommissurenfasern verbinden korrespondierende Areale gegenüberliegender Hemisphären. Wichtige Kommissuren sind das Corpus callosum, die Commissura anterior und Commissura posterior, die Fornix , das Chiasma opticum, die Decussatio pyramidorum, die Commissura pontis und viele mehr.
Projektionsfasern verbinden den Cortex mit tiefer liegenden Arealen. Die prominentesten Projektionsbahnen sind die Capsula interna als Teil der Pyramidenbahn und der Lemniscus medialis
In der Makroskopie sind diese verschiedenen Bahnen deutlich sichtbar im Marklager des Großhirns organisiert. Von außen nach innen erkennt man hier kurze Assoziationsfasern , lange Assoziationsbahnen und ganz innen die Projektionsfasern der Capsula interna. Die gleiche Anordnung nach Länge und Typ haben die Fasern im Cortex. Wenn man sich klar macht, dass die Schichten II und IV afferent und die Schichten III und V efferent sind, ist es recht logisch nachvollziehbar, wie der Cortex intern organisiert ist:
Kurze und mittellange Assoziationsfasern beginnen in Schicht III und enden in Schicht II
Kurze Kommisurenfasern beginnen in Schicht III und enden in Schicht II
Lange Assoziations- und Kommissurenfasern beginnen in Schicht V und enden in Schicht IV
Lange afferente Projektionen enden in Schicht IV
Lange efferente Projektionen beginnen in Schicht V
Verbindungen aus allocorticalen Arealen sowie Projektionen aus unspezifischen Thalamuskernen enden in Schicht VI und teilweise in Schicht I.
Funktionelle Gliederung
Funktionelle Organisation der Großhirnrinde Primär-motorisches Areal
Prä/Supplementär-motorische Areale
Primär-sensible Areale
Sensible Assoziationsareale
Hörfelder
Sehfelder
Weiterhin befinden sich in der Großhirnrinde die so genannten funktionellen Zentren, die in engem Zusammenhang mit den Brodmann-Arealen stehen. Die wichtigsten funktionellen Zentren sind die primären sensorischen und primären motorischen Areale. Das primäre motorische Areal, das Bestandteil des Motorcortex ist, liegt im Gyrus praecentralis. Gleich daneben liegt der primäre somatosensible Cortex im Gyrus postcentralis. Im occipitalen Lappen formt der primäre visuelle Cortex in Area 17 den caudalsten Pol des Gehirns. Der primäre akustische Cortex findet sich in den Gyri temporales transversi. Zu den primären Arealen kommt meist eine ganze Reihe sekundärer Areale, die ebenfalls ausschließlich Informationen aus einer Modalität bearbeiten. Diese Cortex-Regionen nehmen eine zentrale Stellung in der Verarbeitung und Bewusstwerdung neuronaler Impulse ein, dürfen jedoch nicht isoliert betrachtet werden, da das gesamte Nervensystem ein vielfach verschaltetes Netzwerk darstellt. Der Rest der Großhirnrinde wird vom Assoziationscortex eingenommen, also Arealen, die multimodalen Input bekommen und oftmal weder eindeutig sensorische oder eindeutig motorische Aufgaben haben. Heute weiß man, dass komplexe Fähigkeiten wie Motivation, Aufmerksamkeit, Kreativität, Spontaneität und beispielsweise auch die Verinnerlichung sozialer Normen von ihnen abhängen.
Verschaltung Die Großhirnrinde erhält ihre zuführenden Informationen vom Thalamus. Diese Informationen umfassen Sinneswahrnehmungen der verschiedene Sinnesorgane. Bereiche, welche solche Informationen erhalten, werden als Sinnesbereiche oder Projektionszentren bezeichnet, z. B. der visuelle Cortex. Die beiden Hemisphären erhalten die Informationen der jeweils anderen Hälfte des Körpers, da die zuführenden Bahnen im Verlauf auf die Gegenseite kreuzen. Die Teile der Großhirnrinde, die Informationen über den Thalamus beziehen, werden als primäre Sinnesbereiche bezeichnet.
Weitere Bereiche erhalte

Weitere Bereiche erhalten Impulse von den primären Sinnesbereichen und kombinieren die Informationen unterschiedlicher Sinnesorgane. Diese assoziativen Bereiche nehmen bei allen Primaten, besonders beim Menschen, viel Raum ein.
Schließlich leiten die Assoziationsareale Informationen an die motorischen Bereiche weiter. Dort entstehen die Befehle für alle willkürlich steuerbaren Körperfunkionen und werden über die Pyramidenbahn als hauptsächlichem Output des Großhirns an die Peripherie weitergeleitet. Teile des Motorcortex sind eng mit den Basalganglien und dem Kleinhirn verschaltet.
Neben den Informationen, die von den Sinnesorganen über den Thalamus die Rinde erreichen erhalten alle Bereiche des Cortex zusätzliche „unspezifische“ Erregungen aus den thalamischen Kerngebieten der Formatio reticularis. Diese Erregungen des ARAS sind rhythmisch, wobei ihre Frequenz mit dem Grad der Wachheit veränderlich ist. Das Spektrum reicht von ca. 3Hz im Tiefschlaf und Narkose bis ca. 40 Hz bei hellwacher Anspannung, z. B. beim Lesen.
Die Oszillationen des ARAS werden in einer schleifenförmigen Leitung zwischen Thalamus und den Basalganglien erzeugt, sie bilden den natürlichen „Hirnschrittmacher“. Elektronische Hirnschrittmacher, die in letzten Jahren zur Behandlung der Parkinson-Krankheit entwickelt wurden, versuchen diese aktivierende und hemmende Funktion des ARAS zu ersetzen.
Die Evolution und Funktion des Großhirns
Größenvergleich der Gehirne verschiedener Säugetiere. Man beachte auch die mit der evolutionären Entwicklungsstufe zunehmende Oberflächenfaltung.
Quelle: University of Wisconsin and Michigan State Comparative Mammalian Brain Collections and the National Museum of Health and Medicine.Das menschliche Gehirn ist keine Neuentwicklung der Natur. Es hat sich wie alle anderen Organe aus einfachen Formen entwickelt. Das Nervensystem entwickelt sich aus einer sehr einfachen Struktur, dem äußeren Keimblatt. Dass ein Organ der Informationsverarbeitung aus der äußeren Grenzschicht entsteht, ist leicht verständlich, weil hier die Reize aus der Umwelt auftreffen. Erst im Lauf der Evolution wurden die empfindlichen Nervenverbände in die Tiefe des Neuralrohrs verlegt, weil sie dort besser geschützt sind. Die Verbindungen zur Außenwelt blieben über die nun spezialisierten Sinnesorgane bestehen.
Mit der Entstehung spezialisierter Sinnesorgane ist die Bildung einer Nervenzentrale verbunden, die den ganzen Körper einheitlich nach den Sinneseindrücken steuern kann. Weil sich schon früh in der Geschichte der Wirbeltiere Augen, Ohren und chemische Sinne ausbilden, ist das Gehirn aller Wirbeltiere in gleicher Art zur zentralen Integration dieser Sinne konstruiert.
Das Endhirn war zunächst Verarbeitungszentrum für das Geruchsorgan. Weil der Geruchsinn ein allgemeines Warn- und Reizsystem hoher Empfindlichkeit ist, aber wenig über die räumliche Situation bzw. den Ort der Reizquelle aussagt, ist für das Riechhirn eine Verbindung mit den optischen und akustischen Zentren des Mittelhirns notwendig, mit der alle Sinnesqualitäten auf einer gemeinsamen Ebene vereinigt werden.
Diese gemeinsame Ebene entsteht schon bei den Reptilien aus einer Erweiterung des Endhirns als Telencephalon oder rudimentärer Cortex. Bereits bei Fröschen und Salamandern ist diese Hirnstruktur für die Integration der verschiedenartigen Reize angelegt. Für die Umschaltung der Seh-, Tast- und Hörwelt vom Mittelhirn auf das Endhirn entwickelt sich ein Teil des Vorderhirns, das Zwischenhirn. Aus ihm entsteht der Thalamus, der aus mehreren Kerngruppen die spezifischen Signale des Mittelhirns zu spezifischen Regionen der Großhirnrinde sendet. Man bezeichnet diese Anordnung als ein Projektionssystem, die Anatomen nannten den Thalamus das „Tor zum Bewusstsein“.
Mit dem Wegfall des Schuppenkleides der Fische bzw. der Hornschuppen der Reptilien wurde bei den Säugetieren die ganze Haut zu einem empf

empfindlichen Sinnesorgan, das ebenso über Projektionsbahnen im Cortex mit den übrigen Sinnesqualitäten in ganzheitliche Verbindung gelangt.
Eine Nervenzentrale, in der alle Qualitäten der Umweltsignale zusammengeführt werden, wäre nicht sinnvoll, wenn in ihr keine Befehle für die Reaktionen des Organismus gebildet und an die ausführenden Organe geleitet werden könnten. Weil das Geruchsorgan von Anfang an einen steuernden Zugriff auf komplexe Verhaltensweisen hat, kann das zum Integrationszentrum aller Sinne erweiterte Riechhirn auf diese Steuerungsbahnen zurückgreifen, um aus der Vereinheitlichung aller Empfindungen ganzheitliche Verhaltensschritte zu entwickeln.
Dieses Integrationsleistung des Neocortex, die alle Sinne zu einem Ganzen verbindet und sinnvolle Verhaltensmuster daraus herstellt, ermöglicht bereits Ratten, Katzen usw. ein intelligentes Verhalten, das wir bei Insekten oder einfachen Organismen so nicht kennen. Dabei zeigt sich, dass schon Vögel und Mäuse ihr integratives Zentrum, die Hirnrinde, nicht nur als Kommandozentrale, sondern auch als besonders leistungsfähigen Informationsspeicher nutzen können. Eine Fliege lernt es nie, den Zusammenstoß mit einer Fensterscheibe zu vermeiden, während ein Vogel nach einigen Erfahrungen einen vorsichtigen Umgang mit der durchsichtigen Wand lernt.
Nur Tiere, die über einen Cortex verfügen, können auch dressiert werden, das heißt, sie entwickeln ein Gedächtnis für sprachliche Anweisungen, die sogar über die angeborenen Verhaltensmuster dominieren können. Deutlich ist diese Lernfähigkeit bei den Delphinen, die als Säugetiere mit einem mächtigen Cortex ausgestattet und gut dressierbar sind, während die relativ großhirnlosen Haie zur Dressur bekanntlich wenig geeignet sind.
Mit der Entwicklung des Cortex kommt zunehmend eine spielerische Phase der Jungtiere zum Vorschein, die als Lernphase der Hirnrinde zu verstehen ist und uns den Eindruck vermittelt, dass diese Tiere ähnliche geistige Zustände wie die Menschen empfinden.
Eine mächtige Entwicklung der Großhirnrinde wurde bei den Affen durch die Sonderstellung der Hände ausgelöst. Als bei den Säugetieren noch alle vier Extremitäten ausschließlich zur Fortbewegung dienten, genügten einfache Reflexmuster auf Rückenmarksebene dazu, den harmonischen Laufrhythmus zu steuern. Bei den Primaten geschieht ein Wandel der Fortbewegung, vom Vierfüßler zum Klettertier. Damit kommt es zu einer Umkonstruktion der vorderen Extremitäten, die zu Greifinstrumenten werden. Das alte Bewegungsmuster der Vierfüßler ist damit überfordert, aber die Großhirnrinde kann sich durch massives Wachstum den neuen Anforderungen der Handmotorik anpassen.
Zusätzlich ist bei den Säugern das Kleinhirn in Verbindung mit dem Gleichgewichtsorgan für die Ausführung komplizierter Bewegungsabläufe in das motorische System integriert. Aufrechtes Laufen auf zwei Beinen ist ohne diese Hirnstruktur nicht möglich. Die Zusammenarbeit zwischen Cortex und Kleinhirn lässt sich am Beispiel des Radfahrens so erklären: Die Entscheidung über Rechtskurve oder Bremsvorgang trifft der Cortex, während die Feinarbeit der Gewichtsverlagerung und viele automatische Bewegungsimpulse im Kleinhirn bearbeitet werden.
Bei den Affen hat sich die Stellung der Augen im Gesichtsfeld so geändert, dass immer ein räumliches Bild der Umwelt gesehen wird. Für die zentrale Auswertung der binokularen Bilder müssen neue Analysatoren in das System integriert werden, und auch dabei erweist sich die Großhirnrinde als anpassungsfähiges Integrationszentrum mit riesigem Speichervermögen für komplexe Information.
Mit dieser Ausstattung war Homo erectus für den aufrechten Gang in der Savanne gut gerüstet und konnte den Geruchssinn zu Gunsten der Fernsinne vernachlässigen. Der Cortex passte sich seinen neuen Anforderungen an, indem er seine Fläche durch Faltenbildung vergrößerte.
So weit ist das biologische Standardwissen detailliert erforscht und beweist, dass die Großhirnrinde von Anfang an für die Herstellung einer ganzheit

ganzheitlich vereinigten Projektion aller Umweltsignale und einer daraus basierenden Verhaltenssteuerung spezialisiert war und diese Aufgabe in der Evolution immer stärker ausdehnen konnte. Ein bisher noch unverstandener Speichermechanismus ist verantwortlich für die Gedächtnisfunktion dieser Integrationszentrale, die den Lebewesen neben der starren, genetischen Anpassung eine flexible Anpassung an beliebige neue Situationen ermöglicht.
Die ersten Menschen hatten mit diesem Gedächtnisorgan und einem verbesserten Kehlkopf die Grundlage für die Verfeinerung der äffischen Laut- und Gebärdensprache. Die veränderte Daumenstellung erleichterte den Gebrauch von Werkzeugen und sorgte für weitere Ausdehnung der Hirnrindentätigkeit.
Schon bei der Herstellung von Faustkeilen mit scharfen Klingen ergab sich eine Aufgabenteilung für die beiden Hände, indem eine Hand zum Festhalten und die zweite Hand für gestaltende Feinarbeiten bevorzugt wurden. Viele Tätigkeiten mit Werkzeugen fördern eine differenzierte Spezialisierung der Hände, und spätestens beim systematischen Training des Schreibens ist eine dominante Hand kaum noch zu vermeiden.
Dementsprechend unterscheiden sich die beiden Seiten der Hirnrinde im Lauf der Evolution und der individuellen Entwicklung zunehmend, und nur auf der Seite der schreibenden Hand wird zusammen mit den Buchstabenverbindungen auch die Artikulation der Sprache gründlich trainiert. Weil die Nervenbahn des rechten, schreibenden Armes im linken Cortex beginnt, liegen auch die Sprachzentren im linken Großhirn, das deshalb als die dominante Hemisphäre bezeichnet wird.
Die Evolution des Cortex ist nachvollziehbar. Es fehlt nur noch eine wissenschaftlich einleuchtende Erklärung für die erstaunliche Leistungsfähigkeit, die sich in dem grauen Faltenteppich unter der Schädeldecke als Gedächtnis und Bewusstsein erleben und in Sprache ausdrücken lässt.

manoman. da solltest du aber früher angefangen haben.
Ohne dir links sagen zu wollen, schau doch mal auf google und wikipedia. das www am anfang und das de am ende kannst du dir selber dazubasteln.

Psychophysiologie
Welche Hirnabschnitte sind für welche psychischen Vorgänge verantwortlich? Wo ist was lokalisiert? Wenn Störungen auftreten: Was ist das Symptom und wo ist die Ursache?
In den Kriegen des letzten Jahrhunderts war die Medizin mit den Antibiotika erstmalig so weit fortgeschritten, dass Verwundete mit Hirnverletzungen auch überleben konnten. Nach der Genesung zeigten die Hirnverletzten psychische Veränderungen. So fand man heraus, in welchem Hirnareal welcher psychische Vorgang vonstatten geht.
In der Hirnrinde sitzt das Bewusstsein und alles, was kognitiv ist.
Hirnstamm
Dort wird der Kreislauf geregelt, die Atmung, das vegetative Nervensystem, die Durchblutung und die Körperfunktionen.
Dazu gehört das
Kleinhirn
Es regelt die Stütz- und Haltemotorik, den Muskeltonus. Das Kleinhirn kann keine Bewegungen machen, es dient nur dazu, dass die Maschine funktioniert.
All das hat nichts mit dem Bewusstsein oder dem Denken zu tun.
Ein Lebewesen kann bereits allein mit einem Hirnstamm leben. Es hat aber kein Bewusstsein, z.B. Menschen im Koma. Manche Tiere, z.B. Haie, haben nur einen Hirnstamm und sind einfach nur Fressmaschinen.
Quecksilber geht aufs Kleinhirn. Ein Schlaganfall dagegen ist in den oberen Zellen.
Der Hirnstamm hat nichts mit der Psyche zu tun, er regelt nur das vegetative Überleben.
Zwischenhirn
Bei höher entwickelten Tieren hat sich auf den Hirnstamm ein Zwischenhirn drauf gesetzt. Sie haben etwas mehr Bewusstsein, Wahrnehmung, ein bisschen Entscheidungsfreiheit. Sie können ihre Bewegungen beabsichtigen.
Der Hirnstamm produziert nur Reflexe: Wenn man den Hai trietzt, dann schnappt er. Wenn man ihn wieder trietzt, schnappt er wieder. Nach dem 100. Mal schnappt er immer noch. Wenn man den Vogel an den Federn zupft, dann pickt er. Nach dem 3. Mal an den Federn zupfen, hört er aber auf zu picken und "überlegt" sich eine andere Reaktionsmethode.
Hypothalamus
Er steuert die Hormone. Hier kann es schon zu Störungen kommen.
An den Hirnstamm kommt man nicht ran, aber an das Zwischenhirn eventuell schon. Das ist nämlich das, was C.G.Jung mit "kollektives Unterbewusstsein" beschrieben hat.
Im Zwischenhirn gibt es die
Basalganglien
Sie liegen unten, etwas an der Seite nach innen. Sie regeln die extrapyramidalen Bewegungen. Das sind Bewegungen, die man mal gelernt hat, aber die man nun automatisch macht und über die man nicht mehr nachdenkt. Sie sind auch im Traum abrufbar, treten beim Schlafwandeln auf oder wenn man nachts aufwacht und völlig verpeilt aufs Klo geht, etc.
Es ist wie beim PC: Feste Bewegungsmuster brauchen weniger Speicherplatz als variables Zeug, was noch einige Eventualitäten eingebaut hat. Daher legt das Hirn möglichst viel Bewegungen in den Basalganglien ab: Autofahren, Radfahren, Laufen, eben alles, was man mal irgendwann lernen musste und jetzt so ganz automatisch tut.
Im Zwischenhirn sind einige Nervenzellen verteilt, denen langweilig ist. Das ist das
Limbische System
Es ist ein Teil vom Cortex und ein Teil vom Zwischenhirn. Diese Nervenzellen sind kein fester Kern oder Komplex, sondern so Schleifenbahnen. Unter ihnen befindet sich der Mandelkern. Er ist die einzige Stelle, die zu spontaner Aktion fähig ist. Alle anderen Zellen re-agieren nur. Nur das limbische System und der Mandelkern hat eine Aktionsmöglichkeit. Es ist das, was Freud in den Trieben postulierte.
Die Verbindungen vom limbischen System zum Großhirn sind sehr dünn und auch sehr langsam in ihrer Tätigkeit. Daher sind die Triebe meistens längst da, noch bevor es das Großhirn überhaupt merkt.
Die Triebe und das limbische System können alles beeinflussen! Stressreaktionen sind zum Teil genetisch bedingt. Der Mandelkern hat in bestimmten Teilen eine bessere Verbindung zum Hypothalamus. So kommt es zu starken Hormonausschüttungen durch Stress.
Migräne oder Magenschmerzen bei Ärger sind daher organische Systeme, die fest sind und daher kann man schlecht etwas dagegen tun.
Thalamus

Thalamus
Die Kontrollinstanz für alles, was ans Bewusstsein und in die Hirnrinde will. Die Hirnrinde ist nämlich recht langsam und ihre Kapazität ist miserabel. Die Eindrücke einer Wahrnehmung sind so derartig viel auf einmal, dass man bald überschnappen würde, wenn man die alle bewusst verarbeiten würde. Das nicht Notwendige wird aus der Wahrnehmung herausgefiltert durch den Thalamus. Dieser steuert die selektive Wahrnehmung.
Die Hirnrinde ist ja das Bewusstsein: Dort sitzt das, was uns ausmacht - Absicht, Verstand, Wille, Kognition. Das Unterbewusstsein ist das Zwischenhirn. Es dauert sehr lange, bis etwas in den Mandelkern kommt, darum macht man gewisse Handlungen immer wieder, obwohl man doch beschlossen hatte, es nicht zu machen!
Wenn man etwas Neues lernt, ist dies zuerst in der Hirnrinde. Wenn man das Gefühl hat, es ist automatisiert, dann ist es ins Zwischenhirn gelangt, z.B. Radfahren, Autofahren, komplexere Verhaltensmuster.
Wenn man sich etwas wirklich ganz fest merken kann und meint, man wüsste es für alle Zeiten, dann ist es in der Gedächtnisebene und die befindet sich im Zwischenhirn. Um dort hin zu kommen, braucht es aber Emotionen. So trockenes Zeug kann man sich gar nicht lernen. Dass ein Lernstoff wirklich ins Zwischenhirn abgelegt wird, braucht es "Herz" und das ist der Mandelkern.
Hirnrinde
Die Hirnrinde besteht aus verschiedenen Lappen. Diese haben verschiedene Aufgaben. Dabei gibt es immer 3 Phasen. Beim Stirnlappen, der die bewussten Bewegungen steuert, sind das
primär - Motorik, Muskeln
sekundär - Bewegungsmuster
tertiär - habe ich das Bedürfnis, mich zu bewegen?
Im Frontallappen sitzt das Sehvermögen:
primär - ich sehe eine weiße Fläche mit schwarzen Flecken drauf
sekundär - das sind Buchstaben!
tertiär - die Buchstaben werden zu einem Wort zusammengesetzt, interpretiert
oder:
primär - ich sehe da so ein rundes, helles Ding
sekundär - das ist ein Gesicht!
tertiär - Ach, schau nur hin, da ist ja der Meier!
Amtsarzt: Seelenblindheit bedeutet - der Mensch sieht etwas, aber er kann es nicht interpretieren
Beispiel, Seelenblindheit: Der Mensch sieht Buchstaben, aber er checkt es nicht, dass es ein Wort ist. Er sieht zwar den Gegenstand, kann ihn auch beschreiben, aber er kann nichts damit anfangen und weiß nicht, was das ist.
Seelenblindheit kann bei einer Hirnverletzung auftreten oder bei Demenz.
Seelenblindheit hat nichts mit Legasthenie zu tun!
Wenn das Hirn zerstört ist, ist es zerstört - hat es ein Loch, ist das Loch drin. Es ist nicht mehr heilbar.
Amtsarzt: Apraxie - man kriegt Handlungsabläufe nicht mehr auf die Reihe.
Ein Handlungsablauf ist z.B. Zähneputzen - erst nimmt man die Zahnpasta, dann schraubt man die Tube auf, dann nimmt man die Zahnbürste, dann tut man da Paste drauf. Die Apraxie-Patienten kriegen die Reihenfolge nicht mehr hin.
Solche Symptome treten immer nur bei Verletzungen auf, also bei Unfällen oder Tumoren - es kann nicht angeboren sein.
Apraktische Läsion
Der Patient ist wie betrunken. Er hat es zwar im Kopf, etwas zu tun, kann es aber irgendwie nicht ausführen. Er kann seine Arbeiten nicht beenden. Er stellt das Zuckergefäß in den Kühlschrank und den Kaffee in den Ofen.
Die gesamten Funktionen in der Hirnrinde basieren auf Rückkopplungsschleifen. Wenn eine Zelle eine Anweisung auswirft und einen Impuls gibt, müssen erst andere Zellen Feedback geben, bevor die Anweisung zur Ausführung gebracht wird. Drum kann einer, der taub ist, auch nicht reden. Hören und reden ist nämlich so eine Rückkopplungsschleife.
Angstbereitschaft: Jede Form der Erwartungsangst ist so eine Rückkopplungsschleife. Die Rückkopplung geschieht zwischen Cortex und Thalamus. Der Cortex ist beeinflussbar.
Rückkopplung Cortex/Mandelkern - wenn die Hirnrinde etwas sieht, besteht das Gesehene nur aus Daten: Da ist ein großes Tier mi